Academia de Ciencias de la URSS
Instituto de Microbiología
N. A. KRASIL'NIKOV
EL SUELO
LOS MICROORGANISMOS
Y
LAS PLANTAS SUPERIORES
Publicado por la Academia de Ciencias de la URSS
Moscú 1958
Editado para:
LA FUNDACIÓN DE LA CIENCIA NACIONAL, WASHINGTON, D.C., y LA SECCIÓN DE AGRICULTURA, EE.UU. por EL PROGRAMA DE ISRAEL PARA LAS TRADUCCIONES CIENTÍFICAS en 1961
El título de Original ruso: El pochvy de Mikroorganizmy el i vysshie rasteniva
Traducido por: Dr. Y. Halperin
Impreso en Jerusalén por: S. MONSON
Prologo del 2007 :
Aquí deberiamos explicar que es esta traducción al castellano, quien la esta haciendo y con que fin.
Prologo de la edicion original :
Este libro se consagra al estudio del problema de la interacción entre los microorganismos del suelo y las plantas superiores. El material presentado incluye información básica sobre la estructura, el desarrollo, la variabilidad y clasificación de las bacterias, actinomicetes y los hongos a la luz de los descubrimientos científicos recientes. Tambien presenta información sobre la importancia de los microorganismos en la nutrición de las plantas, el papel de la actividad microbiana en la nutrición complementaria de las plantas, el efecto de microbios en la satisfacción de las demandas nutritivas de las especies superiores, su importancia en el desarrollo de dichas especies y su influencia en la fertilidad del suelo.
Además, se suministra información sobre la importancia de los antibióticos como un medio de terapia y prevención de enfermedades en la práctica agrícola.
Este libro se diseñó para el uso de microbiologos, fisiólogos de los vegetales, especialistas del suelo, fitopatólogos, micólogos, agrobiólogos y agrónomos.
También puede servir como libro de texto para estudiantes en las facultades de Biológia general o biología agrícolas de universidades o institutos de Silvicultura
INTRODUCCION
Nota de la traducción : este libro fue editado en 1958. Las repetidas referencias temporales deben considerarse referidas a esa fecha de escritura de este libro.
La base científica de la ciencia del suelo como ciencia natural, fue establecido por los trabajos clásicos de Dokuchaev. Previamente, el suelo se había considerado como un producto de las transformaciones fisicoquímicas de las rocas. Un substrato muerto del que las plantas obtienen los elementos minerales para su nutrición. El suelo y sustrato se igualaban en los hechos.
Dokuchaev considera al suelo como un elemento natural que tiene su propia génesis e historia de desarrollo. Como un cuerpo en el que tienen lugar complejos y multiples procesos. Asi el suelo se considera como diferente del lecho de roca o sustrato. Este último se vuelve suelo o tierra, bajo la influencia de una serie de factores creadores del suelo : el clima, la vegetación, la geografía, el sustrato y la edad. Según él, la tierra debe llamarse el "diario de hoy" u horizonte exterior de las rocas, mas alla del tipo que sean ellas. Y las rocas cambian naturalmente por el efecto conjunto del agua, aire y diversos tipos de organismos vivos y muertos.
El excelente especialista de la ciencia del suelo, P.A. Kostychev (1892), al desarrollar la teoría del mismo, concede una importancia especial a los factores biológicos. Él considera la tierra como un botánico y no como un geólogo. En el estudio del origen de los “suelos negros” o chernozem, Kostychev atribuye un papel esencial a las plantas y a los microbios. Él escribe que en esa formación del “suelo negro” no solo está involucrada la geografía y fisiología de plantas más evolucionadas sino tambien de las inferiores que realizan la descomposición de la materia orgánica.
La acumulación del humus del suelo depende de la intensidad e integridad de la descomposición de los residuos de las plantas, de las raíces y de las partes que estan sobre el suelo.
En estos procesos Kostychev identifica a las criaturas microscópicas, a los hongos y a las bacterias, con el rol más importante de todos. Siendo un excelente microbiólogo llevó a cabo interesantes experimentos en la descomposición de la materia orgánica y la formación de humus. Dichos experimentos mostraron que, en distintos casos, la descomposición de los residuos de las plantas empezó de una manera diferente. A veces las bacterias habitan primero la materia en descomposición y otras veces los hongos surgen primero.
Las diversas partes de una misma materia en degradacion se descomponen diferentemente, en una parte un tipo de organismo se multiplica y cerca de alli puede aparecer un organismo completamente diferente. Se concluye, consecuentemente, que las distintas formas de descomposición cambian, según los cambios en las propiedades de la substancia en descomposición.
Kostychev (1889) por primera vez estableció que el humus está formado por hongos del suelo. Asimismo debe serle atribuido el descubrimiento de la regularidad de la relación entre carbón y nitrógeno (C:N) en el suelo y de su importancia en el desarrollo de plantas y microbios. Kostychev descubrio la esencia del enriquecimiento del humus por el nitrógeno. A lo largo del proceos de descomposicón de los residuos de una planta, que sabemos contiene no más del 1,5 al 2 % de N, se obtiene humus con el 4 a 5 % de nitrógeno. Esta transformación de la materia orgánica que surge de la observación de los datos de Kostychev, ocurre con la ayuda de microorganismos (Kostychev, 1951).
Con sus trabajos Kostychev creo los cimientos de la microbiólogia de suelos. Tambien delineo un vasto programa de investigación, cuyos problemas estan siendo resueltos actualmente por los microbiólogos sovieticos. Vernadskii (1927), expuso la teoria de los cuerpos naturales “bio-inertes”’. El postulo que el suelo en su totalidad , es un cuerpo “bio-inerte”.
Todas las propiedades fisicoquímicas del suelo aparecerían considerablemente diferentes, si no tomaramos en cuenta la sustancia viva presente en él. En este sentido Vernadskii planteo la interdependencia entre las propiedades fundamentales del suelo y los organismos presentes en el.
Vil'yams (cientifico del suelo ruso (1863-1939) cuyo nombre se escribe asi al traducirse del ruso, aunque puede aparecer como Williams en publicaciones extranjeras), al desarrollar las enseñanzas de Dokuchaev and Kostychev, introdujo muchos nuevos elementos importantes de la ciencia del suelo.
El considero al suelo como un cuerpo natural y fundamento de la producción agricola. Y le atribuyo al mismo la nueva cualidad productiva llamada fertilidad : la habilidad de producir especies cosechables.
En su criterio, la noción de suelo y su fertilidad eran inseparables. Consideraba a la fertilidad como una propiedad esencial, un indicador de calidad del suelo, independientemente de la expresion cuantitativa de ella. O sea que oponemos la idea de suelo fertil a la idea de piedra esteril, otra denominación de la roca grosera (Vil'yams, 1949).
Sin embargo, debemos señalar que la roca posee algun tipo de fertilidad. Existen investigaciones que demuestran que hasta la roca mas dura esta poblada de algunos organismos. Se desarrollan líquenes en sus superficies, y cubren grandes areas en las cumbres de las montañas. La capa superior de los macizos rocosos, llamada corteza de erosión, esta saturada de bacterias y algas, asimismo como hongos, actinomicetes, protozoarios y otros organismos. De acuerdo a nuestros datos, hay en la capa superior de las rocas basálticas, entre miles y millones de bacterias por grano de sustrato. Dato corroborado por otros investigadores (Novogrudskii, 1950; Glazovskaya, 1950; Parfenova, 1955; Krasil'nikov, 1949 and others).
Hay diversidad en la fertilidad de las rocas. Algunas estan densamente pobladas por líquenes y microorganismos, mientras que otras lo estan solo parcialmente. Se trata de rocas, o para ser mas preciso, partes de la misma roca, que no estan pobladas por líquenes aunque contienen solamente algunas formas microbiológicas : bacterias, actinomicetes y hongos (Krasil'nikov, 1949b).
Incluso bajo condiciones articas, en las islas del oceano polar Artico (Franz Josef Land, Novaya Zemlya, Severnaya Zemlya y otras areas) las rocas y los suelos calcareos sueltos contienen un considerable numero de microorganismos. Se cuentan de diez mil a cientos de millones por gramo. Mas aún, estos organismos viven activamente y desarrollan transformaciones químicas y bioquímicas (Krasil'nikov and Artarnonova, 1958).
Para estudiar las propiedades que determinan las capacidad de producción de cosechas de un suelo, y aumentar su fertilidad mediante nuestra influencia en el mismo; " lo primero que se necesita es conocer estas propiedades, enumerarlas, y elegir, del abanico de propiedades y cualidades de los suelos, justo aquellas que determinan la capacidad del suelo de producir los productos necesarios para la humanidad " (Vil'yams, 1949, p 138).
Por lo tanto, Vil'yams relaciona en forma inseparable, la teoria del suelo con la teoria de la fertilidad y su capacidad de producción.
La propiedad principal del suelo esta determinada por factores biológicos, fundamentalmente por los microorganismos. El desarrollo de la vida en el suelo, conduce a la fertilidad. "La noción del suelo esta inseparablemente ligada a la noción del desarrollo en él, de organismos vivos ". Los microorganismos crean el suelo. "Cuando muere la vida o esta se detiene, el antiguo suelo se convierte en un objeto de la geologia" (Vi'lyams, 1950, p 204). Kostychev and Vil'yams transfirieron a la ciencia del suelo de un capitulo de la geología, a un capitulo de la biología.
El conocimiento nuevo de la esencia biológica del proceso de genesis del suelo, que fue establecido por Kostychev and Vil'yams, le ha dado a la mayoria de los microbiólogos sovieticos un faro en la ruta para sus investigaciones.
La microbiología tambien ha contribuido considerablemente al desarrollo de esta nueva orientación en la ciencia del suelo, y ha resuelto satisfactoriamente muchas de las preguntas sobre fertilidad del suelo. Durante las dos ultimas decadas, la microbiología ha demostrado que los procesos vitales que tienen lugar en el suelo, son mucho mas importantes y complejos de lo que se habia supuesto. Donde anteriormente se consideraba que habia cientos de miles, incluso millones de celulas microbianas por gramo de suelo, hoy, gracias a mejores metodos de investigación, dicha cifra ha crecido hasta cientos de millones o billones.
La masa total bacteriana que existe en la capa de suelo fértil de una hectarea asciende de 5 a 7 toneladas. Esta masa se compone de celulas individuales que estan vivas, se desarrollan y se multiplican.
Ademas de las bacterias, hay un gran numero de hongos, actinomicetes, algas, ultramicrobios, phages, protozoarios, insectos, gusanos y otras criaturas vivas, que viven en al suelo.
En un gramo de suelo hay cientos de miles, millones de hongos y actinomicetes; algas por miles o cientos de miles. Bastante seguido su numero asciende a cientos de miles por gramo de suelo. La masa total de todos estos organismos en la capa superficial del suelo llega a 2 o 3 toneladas por hectarea. Los analisis indican que hay en el suelo una gran masa de phages--actinophages y bacteriophages, que tienen una intensa actividad.
No menos importante es la fauna del suelo. De acuerdo a diferentes autores, hay cientos de miles de amebas, ciliatas, y otros protozoarios por gramo (Brodskii, 1935, Nikolyuk, 1949; Dogel', 1951). En un metro cuadrado de superficie de suelo hay de 10 a 100 invertebrados grandes : gusanos de tierra, miriapodos, larvas de distintos escarabajos, etc. La poblacion de pequeños, no microscópicos. artropodos (ticks, Collembola, y otros) se cuenta por diez a cientos de miles en un 1 m2 de capa de suelo cultivado. Y en los suelos de la jungla este numero aumenta a millones de individuos.
Los nemátodos a veces se encuentran por millones en 1 m2. De acuerdo a los recuentos de Gilyarov (1949, 1953), la masa total de esta fauna llega a varias toneladas (3-4) por hectárea de suelo..
Como se ve por todos los datos citados, cada partícula de suelo esta saturada de criaturas vivas. La enorme mayoría de ellas esta en estado de actividad continua durante el periodo vegetativo completo. Los individuos aislados o criaturas unicelulares se multiplican vertiginosamente y llegan a cifras astronómicas. En todo este proceso de actividad vitál, la poblacion completa del suelo desarrolla un trabajo de importancia cósmica. Transforma enormes cantidades de componentes orgánicos y minerales, y sintetiza nuevas sustancias orgánicas e inorgánicas. Se encuentran también en el suelo, varios catalizadores biológicos : metabolitos de microbios y otras criaturas, incluyendo enzimas, vitaminas, auxiones (cualquier tipo de hormonas que regulan el crecimiento de las plantas), antibioticos, toxinas y muchos otros compuestos. Todas estas sustancias en su conjunto con los organismos vivos, le dan sus propiedades particulares al suelo, diferenciandolo de un cuerpo geologico o una roca mineral.
La biogénesis del suelo es el mas significativo indicador de su fertilidad. Tan pronto como la actividad de una población microbiana empieza en una roca, se manifiestan los primeros síntomas de fertilidad. El grado de fertilidad de un suelo esta determinado por la intensidad de los procesos vivos de su poblacion microbiana. Las manifestaciones cuantitativas de estos procesos biológicos son diversas y dependen del clima, la geografía, la topografía; tanto como de las estaciones del año y otros factores externos.
El conocimiento de la vida del suelo, la investigación de los procesos biológicos y bioquímicos que tienen lugar en el, esta conectada inseparablemente con el conocimiento de los organismos vivos que lo habitan. La investigación del mundo biológico en un suelo, en consecuencia, es uno de los problemas básicos que presenta la poblacion viva del suelo; y debe ser uno de los problemas mas importantes de pedologia (palabra de origen ruso que se refiere al estudio de los suelos desde el punto de vista de la agricultura) y de la misma agricultura.
Este trabajo gira en torno al conocimiento actual de los microorganismos, principalmente las bacterias, actinomicetes y parcialmente de los hongos, que habitan el suelo. Y de su vinculación con las especies botánicas superiores; de la importancia de los distintos grupos y especies microbianas en la vida de las plantas superiores. Y tambien del efecto de las sustancias metabólicas en el crecimiento y producción de los cultivos agrícolas.
Debemos consignar que en los ultimos años se le esta prestando mayor atención a los factores biológicos cuando se aborda el tema de la fertilidad de los suelos. Tanto los agricultores como los cientificos del suelo estan demostrando un interes creciente en la población microbiana. Esto no es ninguna sorpresa, si tenemos en cuenta que, es imposible resolver los problemas de la pedologia sin tener en cuenta la microflora del suelo. Ni que hablar de los problemas de la agricultura y del crecimiento de los cultivos.
Como se ve a la luz de los datos citados, la importancia de los microorganismos en la vida de las plantas es muy grande. Sin embargo todavia esta poco investigado. ¨Contrario sensu¨, es menor la importancia de las plantas en el desarrollo y la vida activa de los microbios del suelo.
La interacción de los microorganismos del suelo y las plantas superiores, es muy compleja y multifacética. El efecto de los primeros sobre las segundas puede ser positivo o negativo. La composición de la microflora cambia dramaticamente según el porcentaje de cobertura de un suelo por las plantas, bajo las mismas condiciones climáticas externas . Las plantas son un factor ecologico muy poderoso en la selección de ciertas especies de bacterias, hongos , actinomicetes y otros habitantes del suelo. Como resultado de prácticas agricolas equivocadas en la rotación de cultivos, el suelo se infesta de formas microbianas contraproducentes. Sin embargo, como resultado del uso de especies adecuadas en la rotación de cosechas, uno puede cambiar la microflora del suelo en una dirección deseada y eliminar los organismos dañinos. En otras palabras, se puede restaurar la salud del suelo.
La influencia de los organismos del suelo en el crecimiento y desarrollo de las plantas superiores es muy diversa. Y no se limita, de ninguna manera, a la mineralización de las sustancias naturales. En la actualidad , no debemos considerar a los microorganismos solamente como un eslabón en la circulación de las sustancias, ni como agentes de distribución de recursos minerales para la nutrición de las plantas. Los microorganismos del suelo desarrollan una influencia directa y muy esencial en las plantas, que puede ser negativa o positiva según las especies y las condiciones ecológicas. Por ejemplo, el rol positivo de las bacterias en la simbiosis raiz-nodulo y otros casos, es bien conocida aunque poco investigada.
Se esta prestando una gran atención a los organismos libres fijadores de nitrogeno--Azotobacter, Clostridium y otros. Tambien se estan usando fertilizantes que combinan bacterias y hongos (azotogeno, nitrogeno, silice, phosphorobacterin y otros).
Un capitulo importante de la ciencia esta dedicado a la biologia de las bacterias y hongos fitopatógenos. Pero ha sido poco investigado y dilucidado el rol de la microflora viva, particularmente aquella que habita la zona de las raices. Comparativamente la investigación de la microflora rizoesférica (la del area circundante a las raices de las plantas) se ha iniciado hace poco. Los datos obtenidos demuestran que su efecto sobre las plantas es muy considerable.
Existe un gran numero de especies dentro de la microflora risoesférica, que afectan el crecimiento de las plantas via productos de su metabolismo. Algunas especies microbianas son activas productoras de distintas sustancias bióticas como vitaminas , auxiones, aminoacidos y otras sustancias esenciales para el crecimiento de las plantas. Otras especies son antagónicas a las bacterias, hongos o protozoarios fitopatogénicos. Los microorganismos de estas especies favoceren las propiedades de inmunidad de los tejidos, protegiendo a las plantas de las infecciones.
Hay muchos organismos, dentro de la microflora del suelo, que producen sustancias tóxicas y perjudican a las plantas, inhibiendo su crecimiento y desarrollo. Se debe concluir, que deben existir otras sustancias microbianas, todavia a descubrir, que se supone que ejercerian un efecto potencialmente positivo o negativo en las plantas.
Distintos representantes de especies de la microflora, útiles o dañinas, viven en la rizoesfera. La cantidad promedio de ellas, varia según los distintos tipos de suelos y bajo las diversas condiciones ecológicas. Por lo tanto, no es el mismo su efecto total sobre la actividad de las bacterias en la zona de las raices. Puede ser positivo o negativo dependiendo de cuales sean las especies microbianas predominantes. En este trabajo se suministrara las ultimas informaciones de importancia disponibles.
Es evidente que en estas investigaciones de la actividad de la microflora del suelo, se necesita un conocimiento exacto de las especies presentes, del mismo modo que se necesitan conceptos precisos sobre el estado deI suelo, de sus condiciones ecológicas, de su desarrollo y de su acumulación. Actualmente, las investigaciones de la biologia de suelos en general, y las preguntas sobre la interacción de los microorganismos con las plantas superiores en particular, no pueden ser resueltas con un recuento simple de los microbios y de su composición. Es necesario establecer el grado de diseminación de las diferentes especies, investigar su biología, determinar su interacción con las plantas y con las otras especies de la microflora del suelo.
Esto último sera en el futuro, un problema importante en microbiologia de suelos.
El antagonismo microbiano representa un factor ecológico importante en el desarrollo y la formación de las asociaciones microbianas en general y de la diseminación de las especies individuales en particular.
Debemos puntualizar que es muy dificil determinar las especies particulares de las bacterias . La estructura similar y la falta de marcas externas para identificarlas, no les permite a los investigadores reconocer inmediatamente y con precisión, las formas y las especies que se presentan en el analisis de los suelos y otros sustratos naturales.
No seremos capaces de reconocer el tipo de microflora de la zona radicular hasta que no aprendamos a identificar y diferenciar a las especies bacterianas. Sin este conocimiento es imposible determinar el tipo de transformaciones bioquímicas presentes en el suelo.
Y por lo tanto el lugar donde este suelo sera fértil, se vuelve no determinable.
Parte III
FACTORES BIOLÓGICOS DE LA FERTILIDAD DEL SUELO
La diversidad y abundancia de la población viva del suelo fue discutida en el capítulo anterior. La masa viviente de microbios: bacterias, hongos, actinomicetes y algas, por sí misma constituye más de 10 toneladas de la capa arable de 1 Ha de un suelo fértil bien cultivado. Además, en el suelo habitan un gran número de protozoos, insectos, gusanos y otras criaturas representativas del mundo vivo.
Toda esta población realiza un inmenso trabajo, procesando considerables cantidades de diferentes substancias minerales y orgánicas, descomponiendo los residuos de plantas y animales, participando en la transformación de sus productos de descomposición.
Los microbios sintetizan y excretan diferentes productos metabólicos, que al de entrar en el suelo, le confieren fertilidad.
Gracias a la población microbiana, la formación geológica muerta, sin agregar, cobra vida y se convierte en un cuerpo productivo. Así se crean las condiciones para la nutrición y crecimiento de las plantas superiores. Los microorganismos constituyen el vínculo indispensable y el más importante en la nutrición de las plantas.
Los microorganismos del suelo, no solamente crean las condiciones necesarias para el crecimiento de las plantas superiores, también tienen un efecto directo sobre ellas a través de sus productos metabólicos. Este capítulo trata del efecto de los micro organismos como agentes de mineralización de los compuestos orgánicos de los residuos de plantas y animales y como un factor biológico necesario para la normal nutrición y crecimiento de las plantas.
Nutrición de las Plantas
Los fertilizantes se han usado desde tiempos antiguos en agricultura, para aumentar los rendimientos. El hombre ha usado los fertilizantes mucho antes que la ciencia planteara y resolviera los principales problemas de la ciencia del suelo, agricultura, agroquímica y fisiología vegetal. Las reglas de la fertilización se elaboraron empíricamente, pero como ha puntualizado Pryanishnikov, muchas de esas reglas alcanzaron gran precisión.
Los romanos, por ejemplo, sabían de las valiosas propiedades fertilizantes de los excrementos animales y de algunas substancias minerales como ceniza, yeso, calcio y marga. Más aún, sabían que el valor fertilizante de los excrementos de distintos animales es diferente, siendo el de aves, el más estimado.
Los romanos también conocían acerca de los fertilizantes verdes. Así, ellos enterraban con el arado abono verde en las pendientes del Vesubio para aumentar la fertilidad del suelo.
La teoría de nutrición vegetal aún no había sido elaborada. Se hacían vagas suposiciones sobre una “gordura” de la tierra (terrae adeps). Esta “gordura” era responsable dela fertilidad del suelo. Para aumentarla era necesario el excremento animal.
Estas suposiciones contenían el núcleo de la teoría del humus, que subsecuentemente se hizo general. Esta teoría asume que los compuestos orgánicos son de la máxima importancia en la nutrición vegetal.
Ecos de estas ideas se pueden oír en el lenguaje de diferentes naciones. Permítasenos recordar que la palabra “TUK” (fertilizante) alguna vez tuvo dos significados, uno de ellos “gordura” (Pryanishnikov, D. N., Nutrición Vegetal, Trabajos Reunidos, Vol. 1, 1952, p 58).
La teoría de nutrición vegetal del humus establecía que las plantas se alimentan de substancias orgánicas presentes en los excrementos de animales y en general en el humus. Esta teoría, difundida en el siglo 18 era preferida por los criadores y agrotécnicos de la época, ya que estaba bien confirmada por la práctica agrícola.
Las explicaciones del efecto favorable de las substancias orgánicas sobre el crecimiento y fertilidad de las plantas diferían. La concepción más difundida asumía que la planta tomaba el carbono de las substancias orgánicas, incorporándolo a su cuerpo. (Davy, 1813).
Otros autores pensaban que los excrementos contenían ciertas substancias especiales. Así, por ejemplo, Prof. Vallerius en 1766 asumía que sólo las substancias orgánicas o substancias de la “gordura” del humus o del suelo jugaban algún papel en la nutrición vegetal, mientras que otros compuestos del suelo actuaban como meros solventes de la “gordura”.
Algunos científicos de los siglos 16 al 18 y en particular Olivier de Serres, (1600), suponían que la causa de la acción del fertilizante está en su calor.
Bernard Palissy en su trabajo (1563) adelanta la idea que el contenido de sal del fertilizante desempeña un papel en el crecimiento de las plantas.
Los primeros intentos experimentales para dilucidar el problema de la nutrición vegetal estuvieron a cargo de Van-Helmont. En su trabajo (1629) presentó los resultados de cinco años de experimentos sobre cultivo de ramas de hiedra en suelo que recibió sólo agua de lluvia. En cinco años la rama creció y logró un peso final que era 33 veces mayor que el peso inicial. El suelo donde creció no perdió peso. Como no se conocía entonces la composición del aire, Helmont concluyó que la planta utilizó sólo agua y que eso fue suficiente para que la planta construyera su cuerpo.
El investigador francés Duhamel llegó a la misma conclusión. Cultivó plantas con agua del Sena. El no tenía agua destilada a su disposición para experimentos de control. Los resultados positivos obtenidos por él no son confiables dado que el agua del Sena contiene varias substancias orgánicas e inorgánicas.
Woodword mostró que el punto de vista de Van.Helmont estaba equivocado. En sus experimentos demostró que la menta crece mejor en agua de río que en agua de lluvia y crece mejor aún si se agrega suelo al agua. Presenta la siguiente información: la ganancia de peso de la planta en grains* durante 77 días fue como sigue: en agua de lluvia, 17, en el agua de cloacas de Hyde Park, 139, la misma, con adición de suelo, 284 [*grains es una unidad de peso]
Woodword concluyó que no sólo el agua, sino algo más que está presente en el suelo es necesario para el crecimiento de las plantas.
La práctica agrícola de esos tiempos no poseía base científica alguna para la dilucidar el vínculo observado entre el crecimiento de las plantas, su rendimiento y el suelo. Cuando Lomonosov y luego Lavoisier descubrieron la ley de la conservación de la materia, recién quedó establecido un sólido fundamento científico del conocimiento.
Lavoisier descubrió la composición del aire y la esencia del proceso de oxidación, combustión y respiración. No mucho antes de su muerte (1794) escribió, acerca de la nutrición y crecimiento de las plantas, que las plantas obtienen los materiales necesarios para su organización del aire circundante y generalmente del reino mineral (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).
Los nuevos métodos de investigación química elaborados por Lavoisier fueron aplicados por Priestley, Senebe y Sossur, al estudio del metabolismo de las plantas. Estos científicos demostraron que las plantas obtiene el carbono del aire y que además de carbono, las plantas requieren de sales.
Mientras reconocía la importancia del carbono atmosférico, Sossur también pensaba que el humus del suelo es de gran importancia. El humus contiene una cierta substancia indispensable para las plantas. La experiencia diaria de los agricultores apuntaba a un vínculo muy fuerte entre la fertilidad del suelo y la presencia de substancias orgánicas en él.
El científico inglés Davy (1813) llamó la atención sobre varias substancias extractables azucaradas, pegajosas, aceitosas, pastosas y sobre el dióxido de carbono del suelo. Estos elementos, según él, contienen todos los elementos necesarios para la vida de las plantas.
La teoría del humus se hizo muy popular después de los conocidos trabajos de Teer (1752-1828), fundador de la primera escuela agrícola y el propagador de la rotación de cosecha en lugar del sistema de los tres campos. Escribió que la fertilidad del suelo depende enteramente del humus. Dado que además del agua, el humus es la única substancia del suelo que puede servir como nutriente para las plantas (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).
Estas ideas sentaron las bases para una teoría de agotamiento y regeneración de la fertilidad del suelo. Se suponía que mientras las plantas absorbieran más substancias húmicas, mejor crecerían y mejor sería la cosecha. Diferentes plantas absorben diferentes substancias orgánicas. Por ejemplo, el trigo requiere más humus que el centeno.
Teer y sus adherentes consideraban que el humus es un producto importante de las plantas y una substancia de la máxima importancia para la vida de las plantas. El humus se forma a expensas de las plantas. Algunas plantas excretan más humus del que absorben. En otras palabras, algunas plantas enriquecen el suelo en humus y otras agotan sus reservas. A la primera categoría pertenecen el trébol y las leguminosas.
Los que proponían la teoría del humus no tomaban en cuenta a las substancias minerales. Estas, según ellos, mejoran la descomposición del humus y lo transforman en asimilable para las plantas.
La teoría del humus era muy popular inclusive en los treinta del siglo pasado en diferentes países como Alemania, Inglaterra, Francia y Rusia.
De los investigadores rusos de la última parte del siglo 18 y principios del 19, quienes llamaron la atención sobre la importancia de los fertilizantes orgánicos, deben ser mencionados A. Bolotov, I. Komov y A. Poshman. Los trabajos de estos científicos mostraron que los fertilizantes tienen una inmensa influencia sobre las cosechas. Komov Supuso que las substancias orgánicas son necesarias para las plantas en la misma medida que lo son para los animales y recomendó usarlas en la práctica. De acuerdo con él, los fertilizantes orgánicos no pueden ser reemplazados por sales.
El papel de los compuestos nitrogenados en la nutrición vegetal empezó a entenderse mejor al principio del siglo 19.
Liebig asumió que las plantas obtienen nitrógeno a expensas del amoníaco atmosférico y que su presencia en la atmósfera es suficiente para ellas. Sin embargo los experimentos lo refutaron. Se encontró en cambio, que esta substancia es harto insuficiente para las plantas.
Los bien conocidos estudios de Bussengo revelaron las fuentes de nutrición por nitrógeno de las plantas. En 1837-38, desarrolló su teoría sobre fertilizantes nitrogenados y recomendó el uso de fertilizantes ricos en nitrógeno. Vinculó la extenuación del suelo con el agotamiento de las fuentes de nitrógeno. En este proceso le adjudicó diferente importancia a diferentes plantas. Algunas plantas absorben más nitrógeno del suelo, otras menos. Adjudicó a ciertas plantas un activo papel en el mejoramiento de la fertilidad, por ejemplo, el trébol “Uno debe pensar”, dijo, “que los cultivos que mejoran el suelo no se limitan a enriquecerse ellos mismos con C, H y O2 solamente, sino que también enriquecen el suelo con nitrógeno” (de acuerdo con Pryanishnikov, 1945).
Hellriegel (1889), descubrió la razón de la peculiar acción de las leguminosas sobre el suelo. Con sus experimentos encontró que las leguminosas asimilan nitrógeno del aire. Voronin (1886) estudió los nódulos de las raíces de las leguminosas y encontró microorganismos dentro de los mismos, que en sus palabras son “los causantes de la formación de nódulos”. Más tarde, Hellriegel, mediante profunda experimentación mostró que estos organismos simbióticos son la causa de la fijación de nitrógeno por las leguminosas.
Así, las conclusiones de los viejos investigadores, por ejemplo Teer, han sido confirmadas por los experimentos posteriores de Bussengo, Hellriegel y otros, quienes encontraron que las plantas no sólo agotan el suelo, sino que también lo enriquecen con substancias nutrientes orgánicas.
La teoría del humus de la nutrición vegetal del siglo 18 y primera mitad del 19 era muy popular. Se consideraba esencial la fertilización con substancias orgánicas, no sólo para aumentar los rendimientos, también para, en general, aumentar la fertilidad del suelo.
La actitud hacia la teoría del humus en la nutrición vegetal y en general hacia los fertilizantes cambió abruptamente después que Liebig propuso su teoría sobre la nutrición mineral de las plantas. Criticó severamente la teoría del humus y la consideró básicamente equivocada. Consideró todos los estudios realizados antes que los suyos por fisiólogos y agrónomos, inconsistentes y sin valor para la solución del problema de la nutrición vegetal. Criticó la teoría del humus: “Tomándola”, en las palabras de Pryanishnikov,"en su extrema expresión y llevándola al absurdo"
Liebig rechazó totalmente inclusive la posibilidad de asimilación de substancias orgánicas por las plantas. En su opinión, sólo los compuestos inorgánicos pueden servir como fuente de nutrición de las plantas. Consideró a l humus como fuente de CO2 que promueve el proceso de erosión de los silicatos y prepara el alimento mineral para las plantas
Liebig no reconoció el papel de las plantas en el enriquecimiento del suelo. Severamente negó y criticó la noción de “enriquecimiento del suelo en fuentes de nutrición”, Las plantas, según él, agotan el suelo, llevándose elementos de nutrición mineral con las cosechas. Pero el agotamiento del suelo se lleva a cabo por diferentes plantas a diferentes tasas y en diferentes direcciones. Algunas solamente toman principalmente calcio del suelo (por ejemplo, las arvejas), otras, potasio y silicio (granos de trigo). Por lo tanto, la rotación de cultivos, recomendada por investigadores anteriores, sólo hace más lento el agotamiento del suelo.
De acuerdo con esta teoría, Liebig recomendaba la introducción en el suelo de fertilizantes minerales. La cantidad de estos fertilizantes aplicados debería tener en cuenta la utilización por las plantas.
Debido a la autoridad de su autor, Liebig, la teoría mineral de nutrición vegetal fue aceptada por sus contemporáneos, prácticamente sin crítica alguna. La autoridad de la escuela química de Liebig suprimió todas las ideas previas y teorías de nutrición vegetal orgánica. Liebig, dice Ressel (1933) le dio el golpe de gracia a la teoría del humus. Solo los más atrevidos podrían mantener que las plantas toman el carbono, no del CO2, sino de otras fuentes. Aunque uno debe admitir que no tenemos pruebas que las plantas obtengan todo el CO2 necesario de esta forma.
La teoría de Liebig fue desarrollada y sujeta a cambios en correspondencia con la información fáctica recientemente adquirida. En nuestro país la teoría de Liebig fue profundamente revisada por el académico Pryanishnikov y sus seguidores. Pryanishnikov tomó su propio camino en agroquímica, él y sus estudiantes elaboraron una serie de valiosos postulados, sentando la base para medidas prácticas en la agricultura. Tiene le honor de haber resuelto el problema de obtener mejoras básicas en el balance de nitrógeno de la agricultura de la URSS. En oposición a la teoría de Liebig, adjudicó una mayor importancia al proceso biológico del suelo y especialmente a la acumulación de nitrógeno Pryanishnikov no negó la posibilidad de asimilación de substancias orgánicas por las plantas y él mismo lo demostró experimentalmente.
No obstante, la teoría de Liebig todavía se refleja en los estudios de muchos especialistas. En la teoría de nutrición vegetal uno observa una obvia subestimación del papel de las substancias orgánicas del suelo. Su importancia en la nutrición de las plantas es, a menudo, totalmente negada. Como regla, el significado de las substancias orgánicas del suelo se formula básicamente en dos postulados.
- Las substancias húmicas son reservas de elementos nutrientes para las plantas que sólo quedan disponibles al ser mineralizadas.
- El humus mejora las propiedades fisicoquímicas del suelo, aumenta su capacidad de absorción y por lo tanto, promueve la acumulación de substancias nutrientes. Refuerza la estructura del suelo y con eso mejora muchas otras propiedades. Los fertilizantes orgánicos, estiércol, compost, etc, preparan el suelo para recibir los fertilizantes minerales, aumentan su capacidad de amortiguación (tampón), etc.
Todo esto es bien cierto y está confirmado por antiguas prácticas y por muchos experimentos. Sin embargo, en nuestra opinión, es inadecuado reducir la importancia de estos fertilizantes sólo a los dos postulados aludidos.
La acción positiva del humus y fertilizantes orgánicos en el crecimiento de las plantas no puede ser explicada por el contenido de elementos minerales de nutrición presentes en ellos. Russel (1933), resumiendo la información experimental de 60 años de trabajo de Rothamstead Station, dijo que aunque las plantas pueden crecer satisfactoriamente y alcanzar el desarrollo completo con sólo substancias nutritivas inorgánicas, bajo condiciones naturales, la nutrición se realiza en la presencia de substancias orgánicas. La pregunta, si estas substancias juegan algún papel en este proceso ha sido muy discutida. Los datos experimentales no son concluyentes. En los experimentos de campo de Rothamstead, ninguna de las combinaciones de fertilizantes artificiales es tan efectiva como el estiércol para mantener las cosechas año a año.
Los extensos experimentos de los investigadores alemanes Gerlach, Hansen, Schultz, Wagner, Schneidewind, y otros, nos llevan a la conclusión que cualquiera sea la cantidad de fertilizante mineral, usando sólo fertilizantes minerales, no se puede alcanzar rendimientos tan altos como con la introducción simultánea de estiércol (Schneidewind, 1933).
Resumiendo los experimentos de muchos años en la estación Lauchstadt, Schneidewind nos da un ejemplo con la siguiente información de rendimientos de remolacha azucarera, en quintales por Ha con sólo fertilización mineral, raíces 487,6; contenido de azúcar 77,66; tops [parte aérea?] 291,7. Bajo fertilización mineral y orgánica (estiércol): raíces 533,6; contenido de azúcar, 88,11 y tops [parte aérea?], 366.6,
Similar información nos da Schneidewind para cultivos de papas. Usando sólo fertilizantes artificiales no pudo obtener más que 240 quintales por Ha, mientras que con el agregado de fertilizantes minerales y estiércol, el rendimiento aumentó a 306-312 quintales por Ha. Este efecto del estiércol se repitió año tras año y fue independiente del monto de las precipitaciones, ya fuera un año seco, húmedo o promedio.
Russel (1933) y sus colaboradores han mostrado que las substancias orgánicas del suelo estimulan el crecimiento de las plantas y aumentan las cosechas. Concluye que no hay mezcla de fertilizantes artificiales que pueda ser tan efectivo como el estiércol, en mantener constantemente elevadas cosechas año tras año.
El académico V. I. Palladin (1924), escribió respecto del problema la nutrición vegetal, que las plantas verdes se pueden alimentar de compuestos orgánicos ya listos. Esa nutrición puede ir en paralelo con la asimilación de carbono de la atmósfera. De acuerdo con las observaciones del autor, hojas verdes aisladas cultivadas con nutrientes artificiales conteniendo azúcar siempre acumularon más substancias orgánicas en sus tejidos y tuvieron mayor turgencia que las cultivadas con nutrientes minerales. El incremento de carbohidratos con la nutrición con azúcar alcanza a 5 g por m2 de superficie foliar.
Lebedyantsev (1936) en una anotación a su traducción del libro de Liebig (Química Aplicada a la Agricultura y la Fisiología) menciona el trabajo de Sossur sobre nutrición de plantas y escribió: “Sossur consideró que el CO2 del aire es la principal fuente de nutrición de carbono, sin negar, no obstante, la posibilidad de utilizar carbono de compuestos orgánicos del suelo, ya que no contaba con hechos que permitieran negarlo. Hoy debemos destacar que no contamos con esos hechos y la cuestión de la asimilación de compuestos orgánicos del suelo permanece en gran medida abierta, aunque, sin duda, la principal fuente de carbono para las plantas verdes e, después de todo el CO2” (página 306)
Como puede verse, de acuerdo a lo que antecede, la cuestión de la nutrición vegetal, a pesar de los numerosos estudios realizados, permanece no resuelta en muchos aspectos.
Es difícil estar de acuerdo con el concepto según el cual, durante toda la historia de su evolución, las plantas, a pesar de haber estado en contacto con las substancias orgánicas del suelo, no hubieran adquirido la habilidad de asimilarlas de uno u otra manera.
No existe base para negar el bien conocido hecho y experimentos que indican que las plantas utilizan compuestos minerales para su nutrición. Numerosas observaciones hablan a favor de esta forma de nutrición vegetal y es la más importante bajo condiciones naturales. Pero ¿es esa nutrición suficiente para obtener altos rendimientos y semillas totalmente viables año tras año? Para nosotros, esta cuestión no está del todo resuelta.
No hace mucho se decía que las raíces de plantas no asimilaban el CO2 del medio, pero ahora esto puede ser considerado una realidad. Las plantas no sólo absorben CO2 de la atmósfera, sino también del suelo (Samokhvalov, 1952; Kursanov, 1953, 1954).
Se debe asumir que las plantas que experimentan falta de CO2 en la atmósfera, gustosamente lo asimilan del suelo. Bajo distintas circunstancias desfavorables la actividad fotosintética de las plantas puede disminuir considerablemente. Así, por ejemplo, durante la sequía, las estomas se cierran y el flujo de CO2 se detiene o se debilita. La respiración de las plantas, bajo estas condiciones, sin embargo no se detiene e inclusive puede incrementarse. Se produce la privación de alimento, en mayor o menor grado. La debilitación de la fotosíntesis puede ser causada por otros factores. En todos tales casos, es evidente que las plantas pueden cambiar a una alimentación heterótrofa, asimilando compuestos orgánicos del suelo para suplementar su nutrición.
Heterotrofismo de las Plantas
En muchos representantes del reino vegetal, desde las bajas formas, tales como las algas azul verdosas y algas verdes hasta las plantas superiores que dan flores, se ha observado la habilidad para asimilar compuestos orgánicos ya listos y usarlos como nutrientes.
Se sabe que muchas (si no todas) las algas pueden, bajo ciertas condiciones, crecer en medios sintéticos con fuentes minerales de nutrición, tanto como en medios orgánicos que contienen diferentes compuestos complejos nitrogenados y carbonáceos. Se ha demostrado por experimentos especiales, que estos organismos, especialmente los verdes unicelulares, que usualmente crecen en medios puramente minerales, crecen mucho mejor con la adición de substancias orgánicas a la solución. Ellos pueden asimilar substancias carbonáceas y nitrogenadas (Gollerbach y Polyanskii, 1951).
Las algas azul verdosas Cyanophyceae--Oscillaria, Nostoc Anabaena, Lyngbya, y otras, tampoco las algas verdes de los grupos Chroococcum, Spirogyra, etc, no pueden cultivarse indefinidamente en medios orgánicos artificiales sin debilitar notoriamente su viabilidad. En nuestro laboratorio hemos mantenido un cultivo puro del alga verde Chlorella por ya más de 25 años. No observamos ninguna disminución de sus funciones. Esta alga asimila nitrógeno de la peptona y amino ácidos y crece muy bien en agar y también en agar de carne-peptona (MPA) y en gelatina.
De acuerdo con las observaciones de muchos investigadores, las algas verdes Chroococcum y Spirogyra, las algas azul verdosas Phormidium, Nostoc, Anabaena, Gloeocapsa, y otras, fácilmente asimilan el azúcar, amino ácidos, alcoholes, ácidos orgánicos, urea, caseína y otras substancias orgánicas. Estudios con cultivos puros de algas realizados primero por Pringsheim (1913) y luego por muchos otros (Harder y Humfeld, 1917; Cataldi, 1941; Gerloff, 1950) han mostrado que estos organismos crecen en medios orgánicos en la oscuridad tanto como en la luz. Chlorella asimila oxalatos sodio y potasio y ácido tartárico, málico y algunos otros ácidos orgánicos en la oscuridad.
Allen (1952) estudió 26 cultivos de algas azul verdosas y algunas algas verdes pertenecientes a 11 géneros, Anabaena, Nostoc, Oscillatoria, Lyngbya. Phormidium. Gloeocapsa. Aphanocapsa, Plectonema Cladothrix, Chroococcum y Synechococcus. Estos cultivos fueron criados en medios minerales con diferentes fuentes de nutrientes orgánicos, extracto de levadura, varios azúcares (glucosa, sacarosa, lactosa, maltosa, etc) manitol, glicerol, etanol, ácidos orgánicos, amino ácidos, caseína, urea, hidrolizado de caseína, etc. En presencia de estas substancias orgánicas, muchas algas crecieron mejor que en los medios con nutrición mineral solamente. La asimilación de las substancias orgánicas se produce en muchas especies con la misma intensidad tanto en la luz como en la oscuridad. Con el cultivo prolongado de las algas en medio orgánico, algunas algas pierden su pigmento y continúan viviendo como típicos saprofitos (Fogg y Wolff, 1955).
Los autores que han estudiado las algas concluyen que ellas pueden vivir como heterótrofas utilizando compuestos orgánicos, como substancias carbonáceas y nitrogenadas, de la misma manera que ordinarios saprofitos. Esto es comprensible, porque las dos clases de organismos viven en un entorno rico en substancias orgánicas, en suelos y en cuerpos de agua, donde los residuos de plantas y animales sirven de fuentes de nutrientes orgánicos después de su descomposición.
El musgo verde del género Splachnum y Getrapladon, se establece y crece sobre los excrementos de animales, utilizando substancias orgánicas para su nutrición.
Entre las plantas superiores con flores, hay un grupo conocido como “plantas del humus”. Se puede observar a distintos representantes de dicho grupo en diversos estadios de degradación del aparato de la clorofila. Las plantas del humus son llamadas así porque crecen en substratos ricos en humus y en residuos en descomposición de plantas y animales.
El carácter de la nutrición y las condiciones de la existencia de estos organismos han dejado una cierta impronta en su estructura y apariencia. Algunos pierden su coloración verde, las hojas se reducen (pero sólo en la parte inferior del tallo) y pierden la capacidad de asimilar el dióxido de carbono de la atmósfera. A este grupo pertenecen las especies de los siguientes géneros: Monotropa Dum., Zymodorum, Neottia Sw., Corallorhiza Rale, Epipogon S. G. Gmel., Voyria Aubl, Fletia, Pogonia Less, Voyriella Miq., y otros (ver abajo).
En otros representantes de las plantas del humus, se han preservado las hojas verdes y ellas permanecen autótrofas, asimilando el dióxido de carbono de la atmósfera, pero , no obstante, ellas pueden utilizar substancias orgánicas listas. Estos representantes pertenecen a las especies: Dentaria L., Pyrola L., Goodyera R. Br., Cephalanthera Rich., Epipactis Adans,Platanthera Rich., y otras. Todas estas plantas, en mayor o menor grado viven y se alimentan como heterótrofos, asimilando compuestos orgánicos junto con fuentes minerales de nutrición.
Es bien conocido el grupo de plantas insectívoras. En nuestras latitudes tales plantas con flores se encuentran en Drosera rotundifolia L., y Utricularia vulgaris L. A este grupo pertenecen plantas de sur como Cephalotus follicularis Labill, muchas especies de of Nepenthe L., Dionaea muscipula Ellis, Drosophillum Link, Aldrovanda Monti, Sarracenia L., y otras.
En la literatura se describen cerca de 500 especies de estas plantas insectívoras. Estas plantas tienen un complejo aparato para cazar insectos y glándulas especiales para su digestión.
Los pequeños animales que caen en la trampa de estas plantas son descompuestos por enzimas a formas solubles que son entonces absorbidas por las plantas y utilizadas para su nutrición.
Es característico de estas plantas insectívoras claramente heterótrofas el no perder su capacidad de asimilar el CO2 atmosférico. Muchas especies que obtienen substancias orgánicas nutrientes listas, del cuerpo vivo de otras especies de plantas, también pertenecen a las plantas heterótrofas. Estas son las plantas parásitas. Están divididas en parásitas obligadas y facultativas.
Entre las parásitas obligadas, las trepadoras del género .Cassytha L. (fam. Lauraceae L.) y Cuscuta L. (fam. Convolvulaceae L.) son las especies más conocidas.
La biología de Cuscuta L. es conocida en gran detalle (se han reconocido hasta 50 especies) Son parásitas de los cereales, arbustos y árboles. Penetran los tejidos del huésped con sus haustorias y succionan nutrientes del huésped. Las hojas de estas plantas están débilmente desarrolladas y son difíciles de ver. Los tallos carecen de clorofila.
Orobanche L. son también plantas etioladas con hojas levemente desarrolladas (en forma de escamas) carentes de clorofila. Son parásitas delas raíces de girasol, lino, repollo y otros. Se conocen cerca de 180 plantas parásitas de este género. Los tallos de Orobanche se confunden tanto con las raíces de la planta huésped, que es imposible distinguir entre las células del huésped y el parásito.
Lathraea squamaria también pertenece al grupo de plantas parásitas. En contraste con las anteriores no trepa. Consiste en un tallo incoloro, acuoso. Las hojas de esta planta están levemente desarrolladas y tienen la forma de escamas incoloras. El sistema radicular está junto a la raíz del huésped, de la que la planta parásita chupa la savia del huésped con ayuda de haustorias. La planta al principio crece bajo la tierra, luego sus tallos jóvenes emergen a la superficie. Las partes aéreas son de un color violeta rojizo.
Las Balanophoraceae son plantas tropicales parásitas que viven en las raíces de varios árboles Se conocen cuarenta especies de estas parásitas (14 géneros) Estas plantas, como la Orobanche, crece en tal intimidad con las raíces del huésped que no se puede discernir un borde visible entre ellas.
Plantas parásitas relacionadas a Balanophoraceae son las Rafflesiaceae Dum., que parasitan árboles de las regiones tropicales y subtropicales. Estas plantas penetran la corteza del árbol huésped, abrazan su tallo y raíces y succionan la savia de las raíces.
Las plantas parásitas de la familia Loranthaceae D. Dow incluyen más de 300 especies. Viven exclusivamente en los tallos y ramas de diferentes árboles. Un representante típico de este grupo es nuestro ordinario muérdago blanco Viscum album L., que vive en árboles de hojas caducas y en pinos. Esta planta penetra las ramas del huésped con sus raíces y haustorias. El tallo de Viscum album que tiene la forma de un arbusto ramificado dicotómicamente presenta hojas carnosas, de un color verde amarillento.
Las plantas de la familia del muérdago están caracterizadas por el hecho que sus representantes arbóreos no han perdido completamente su capacidad de fotosíntesis y preservan al apariencia normal de sus tallos. Son un grupo intermedio ubicado entre los parásitos obligados, carentes de clorofila, que se nutren de substancias orgánicas listas y los parásitos facultativos, que preservan su estructura normal en todas sus partes como su capacidad para asimilar el CO2 del aire.
A los parásitos facultativos pertenecen unas 100 especies de la familia Santalaceae R. Br., y más de 500 especies de la familia Scrophulariaceae R. Br. En nuestra flora se encuentran especies del género Thesium L. (familia Santalaceae) y especies del género Euphrasia L., Alectorolophus Boehm., Melampyrum L., Pedicularis Boehm., Odontites Pers y otros (familia Scrophulariaceae).
Son todos pastos que crecen en praderas o bosques. Poseen hojas verdes y capacidad fotosintética bien definida. En el estadio inicial se desarrollan como autótrofos típicos sin la menor inclinación a volverse parásitos. Sin embargo, cuando sus raíces alcanzan un tamaño determinado (1-2cm) aparecen las haustorias, con ayuda de las que se adhieren a la raíz de otra planta parásita que encuentren durante su desarrollo. Desde ese momento en más, la planta semi parásita comienza a suplementar su alimentación a expensas de la planta huésped. Pueden, sin embargo, crecer sin el huésped en el caso de no encontrarlo. También pueden parasitarse entre sí.
Hay en la naturaleza muchas plantas epifitas que se desarrollan sobre plantas como substrato. Se asume que se nutren independientemente, a expensas de substancias minerales presentes en la corteza de las plantas. Sin embargo, la posibilidad de usar substancias orgánicas como tejidos muertos o sus productos de descomposición no está excluida. Este problema aún no se ha estudiado adecuadamente.
Muchas plantas asimilan substancias orgánicas, productos metabólicos de microbios que viven sobre y dentro de sus raíces. Las plantas mejor conocidas son las que en sus tejidos tienen microbios simbiontes, actinomicetes y hongos
La simbiosis mejor conocida es la de plantas con micorriza. De acuerdo con la información de la literatura, hay micorriza en las raíces de casi todas las plantas, que son en mayor o menor medida, simbiontes. La simbiosis es tal, que algunas especies de plantas no pueden crecer sin el hongo. Esas plantas son aparentemente, parásitos obligados, heterótrofos, cuya nutrición depende de los productos metabólicos de los hongos. Algunas orquídeas sirven como ejemplo de ese parasitismo. Requieren hongos para su normal crecimiento y desarrollo. Crecen mal sin hongos y ciertas especies como Neottia nidusavis Rich., que se encuentran en nuestros robles y pinos no crecen para nada si carecen del hongo simbiótico. Esta orquídea crece y se desarrolla bajo la superficie del suelo y sólo emerge para florecer y dar fruto. No tiene color verde y es pálida, los gruesos tallos tienen brotes débilmente desarrollados, algo amarillentos con hojas escamosas. Neottia nidusavis Rich. Ha perdido totalmente la capacidad de nutrición con compuestos minerales. Está casi completamente desprovista de clorofila. Su nutrición es a expensas de los productos de descomposición del hongo que crece dentro de su tallo y raíces.
Hay una teoría, según la cual, estas orquídeas pueden asimilar compuestos directamente del suelo y el hongo meramente sirve para el procesamiento de esos compuestos hacia una forma en que pueden ser asimilados más fácilmente. El cuadro citológico del crecimiento del hongo dentro de los tejidos de la orquídea muestra que el micelio crece hasta un determinado tamaño, seguido de enrollamiento y lisis. Los productos de la lisis son asimilados por la planta.
Otras especies de orquídeas que han perdido su color verde y son enteramente dependientes de hongos, se pueden encontrar en nuestros bosques. A estas orquídeas pertenecen: Epipogon aphyllus Sw. y Corallorhiza trifida Chat., que crecen en los bosques del cinturón moderado. Tales orquídeas parásitas se encuentran también en las selvas tropicales (Burgeff, 1932). En la literatura se describen orquídeas cuyo parasitismo se hace manifiesto solo en una cierta fase de su desarrollo. Las especies del género Myrmechis (Myrm. glabra Bl., Myrm. gracilis Bl. ) Cuando jóvenes crecen en forma de una raíz, que obtiene su nutrición enteramente a expensas de hongos. Luego forman órganos aéreos, brotes que florecen con hojas verdes y empiezan a nutrirse por sí mismas. Cuando los brotes se caen se hacen parásitas nuevamente.
De acuerdo con la información de Bernard, las semillas de orquídea no pueden germinar sin el hongo que forma la micorriza. Bernard ha mostrado que las orquídeas no pueden germinar sin el hongo y ha elaborado métodos para la infección artificial de estas plantas con la micorriza.
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